La FASE BIOSINTÉTICA tiene lugar en el estroma. Varias reacciones, independientes de la luz, aprovechan la energía (ATP) y el poder reductor (NADPH) de la fase fotoquímica para reducir el carbono del CO2, obteniendo moléculas orgánicas en un proceso de fijación del carbono.
Se puede dividir en:
- Síntesis de compuestos de carbono: se realiza en el estroma mediante el ciclo de Calvin, donde se fija CO2, utilizando el ATP y NADPH obtenido en la fase luminosa, que puede continuar el ciclo o seguir otras rutas biosintéticas. Por cada molécula de CO2 que se fija, se gastan 3 ATP y 2 NADPH.
- Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: a partir del NADPH y el ATP obtenido en la fase luminosa, los iones nitrato que se encuentran en el suelo se reducen a iones nitrito, y después a amoniaco.
- Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: a partir del NADPH y el ATP obtenido en la fase luminosa se reduce el ion sulfato a ion sulfito y después, a sulfuro de hidrógeno.
CICLO DE CALVIN
En el ciclo de Calvin, como en el ciclo de Krebs, el compuesto inicial, después de una vuelta, se regenera. En el ciclo de Calvin, la molécula que inicia el ciclo es un glúcido de cinco carbonos con dos grupos fosfato, la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP).
ETAPA 1 : FIJACIÓN DEL CARBONO
La molécula de RuBP (5C) se une a 1 CO2 (1C) y se separan rápidamente formando 2 ácido 3-fosfoglicérico (o PGA) (3C), de las que una contiene la molécula de CO2 que se acaba de unir. Como el ácido 3-fosfoglicérico fue una de las primeras moléculas identificadas de este ciclo, al ciclo de Calvin también se le llama vía C3 o de tres carbonos.
En el estroma del cloroplasto, con la participación de la enzima RuBisCO, es donde se produce la unión de la RuBP con CO2 y su escisión en 2 PGA. El nombre de RuBisCO es la forma abreviada con que se denomina a la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa.
La RuBisCO es la proteína más abundante de la Tierra (el 15 % de todas las proteínas presentes en el cloroplasto). Tiene que ser muy abundante porque sólo puede fijar 3 CO2/ s.
El ciclo comienza cuando 3 CO2 se unen a 3 ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP) y se separan en 6 PGA.
ETAPA 2: REDUCCIÓN
Después se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (GAP), utilizando el NADPH y el ATP formados en la cadena de transporte electrónico de la fase fotoquímica de la fotosíntesis.
La transformación de PGA en GAP consta de dos pasos:
- Fosforilación las seis moléculas de PGA para formar seis moléculas de ácido-1,3-bifosfoglicérico (BPG) utilizando seis moléculas de ATP.
- Reducción: Después, el BPG se reduce con los electrones que recibe del NADPH, para formar gliceraldehído-3-fosfato (GAP).
Para fijar 3 moléculas de carbono inorgánico en una triosa, necesitamos 9 ATP y 6 NADPH. Para formar una hexosa necesitamos el doble.
¿CÓMO SE RECICLA LA RIBULA-1,5-BIFOSFATO (RuBP)? 5 triosas (3C) // 3 pentosas (5C)
De los 6 GAP, sólo una de ellas se utiliza para sintetizar glúcidos en el citosol. Las otras cinco moléculas de GAP que se han formado, se volverán a transformar en 3 ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP), que volverán a unirse a otras de CO2 en otra vuelta del ciclo. Para producir nuevamente la RuBP se necesita la energía de 3 ATP.
El gliceraldehído 3-fosfato se utilizará para formar glucosa u otros glúcidos. Además, también pueden ir al citoplasma y entrar en el ciclo de Krebs para proporcionar energía, o quedarse en el cloroplasto para sintetizar glúcidos, lípidos, aminoácidos o bases nitrogenadas. Recuerda que hemos visto que el gliceraldehído fosfato se formaba cuando la molécula de fructosa bifosfato se transformaba en el cuarto paso de la glucólisis.
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