• El NADH y el FADH2 producidos en pasos anteriores depositan sus electrones en la cadena de transporte de electrones y regresan a sus formas “vacías” NAD+, FADH.
• El movimiento de los electrones por la cadena libera energía que se utiliza para bombear protones fuera de la matriz y formar un gradiente electroquímico.
• Al final de la cadena de transporte de electrones, el O2 recibe los electrones y recoge protones del medio para formar H2O.
• Los protones fluyen de regreso hacia la matriz, a través de una enzima llamada ATP sintetasa, para generar ATP (FOSFORILACIÓN OXIDATIVA).

Transporte electrónico

Los electrones de las moléculas de NADH y FADH₂, con alto nivel energético, pasan por distintas moléculas transportadoras a favor de un gradiente de potenciales de oxidorreducción hasta llegar al O₂, que es el aceptor final de electrones.

Estas moléculas transportadoras, en la membrana mitocondrial interna, se reducen y oxidan, aceptando electrones y cediéndoselos a la molécula siguiente, descendiendo los electrones desde niveles energéticos altos a otros inferiores. Al bajar a otros niveles se libera energía que se empleará en la síntesis de ATP por fosforilación oxidativa.

Las moléculas transportadoras de electrones de la cadena respiratoria están agrupadas en cuatro grandes complejos supramoleculares situados en la membrana mitocondrial interna:

• Complejo I o Complejo NADH-deshidrogenasa.
• Complejo II o Ubiquinona o Coenzima Q reductasa.
• Complejo III o Complejo citocromo b-c1.
• Complejo IV o Complejo citocromo-oxidasa.

Todos estos complejos enzimáticos son capaces de transportar electrones. El complejo I, III, y IV pueden además bombear H+, desde la matriz, al espacio intermembrana. Como la membrana mitocondrial interna es impermeable a los H+, se establece un gradiente electroquímico entre la matriz y el espacio intermembrana.

Fosforilación oxidativa: hipótesis quimiosmótica de Mitchell

La cadena respiratoria, en las crestas mitocondriales, está constituida por una serie de moléculas, los transportadores de protones (H⁺) y los transportadores de electrones (e^–). Los protones y electrones van pasando de una molécula a otra. Finalmente el O₂, es el último aceptor de electrones, que se reduce obteniéndose agua.

Al pasar los electrones de una molécula a la de menor nivel energético, se produce el paso de protones (H⁺) de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana, creando una gran diferencia de potencial respecto al de la matriz. Después, los protones regresan a la matriz a través de la ATP-sintetasa, formando ATP. A este proceso se le llama fosforilación oxidativa, y permite sintetizar ATP a partir de la energía obtenida en las moléculas de NADH y FADH₂ liberadas en la glucólisis y en el ciclo de Krebs.

• Cada NADH es capaz de activar el bombeo de 6 H+ y 6 electrones, a través de los complejos enzimáticos I, III y IV. Los protones en su retorno a la matriz a través de la ATP-sintetasa formarán 3 ATP.
• Cada FADH2 es capaz de activar el bombeo de 4 H+ y 4 electrones, a través de los complejos enzimáticos III y IV. Los protones en su retorno a la matriz a través de la ATP-sintetasa formarán 2 ATP.

Para no perdernos en el proceso respiratorio, recordaremos que en la glucólisis se habían producido dos moléculas de NADH, la oxidación del ácido pirúvico a acetil CoA produjo dos moléculas de NADH, y el ciclo de Krebs produjo dos moléculas de FADH₂ y seis moléculas de NADH por cada molécula de glucosa.

Este mecanismo por el que se obtiene ATP fue explicado por la hipótesis quimiosmótica o teoría del acoplamiento quimiosmótico, propuesta por Peter Mitchell en 1961.

ACTIVIDADES

• Video explicativo de la cadena de transporte electrónico y la fosforilación oxidativa

• Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa

• Cadena de transporte